Start Sinnesphysiologie Uni-Heidelberg
4.Räumlich/Zeitliches Auflösungsvermögen
5. Appositionsauge/Superpositionsauge
Das Komplexauge ist, wie jedes andere Auge auch, ein neuronales System zur visuellen Wahrnehmung der Umwelt. Komplexaugen, oder auch Facettenaugen genannt, kommen hauptsächlich bei den Arthropoden vor. Die landläufig am bekanntesten Komplexaugen-träger bei den Arthropoden sind Insekten und einige Crustaceen . Komplexaugen sind paarig angelegt und bestehen aus bis zu mehreren tausend Einzelaugen ( Ommatidien ). Dabei nimmt jedes Einzelauge nur einen einzigen Bildpunkt der Umwelt wahr. Die von den sämtlichen Einzelaugen wahrgenommenen Bildpunkte werden dann im Gehirn zu einem Mosaikbild zusammengesetzt.
Komplexaugen bestehen, wie schon in der Einführung erwähnt, aus bis zu mehreren tausend Ommatidien (Biene: ca.5000, Stubenfliege: ca.3200, Libelle: ca.28000). Das Ommatidium an sich, besteht im wesentlichen aus einem Lichtbrechungsapparat, Pigmentzellen zur Ab-schirmung von anderen Einzelaugen und Sinneszellen. Bei den Insekten hat das Einzelauge meist acht Sinneszellen. Funktionelle Beschreibung der einzelnen Einheiten eines Omma-tidiums :
1. Cornea-Linse :
Wird von zwei corneagenen Zellen gebildet und hat die Funktion, das ankommenden Licht auf den anschließenden Kristallkegel zu bündeln. Sie wird bei jeder Häutung erneuert und besitzt an ihrer Oberfläche Protuberanzen (Nippel) zur Vermeidung von Reflexionen des Lichtes.
2. Kristallkegel:
Besteht aus vier Kristallkegelzellen. Der Kristallkegel bündelt das durch die Linse fo-kussierte Licht auf das lichtempfindliche Rhabdom der Sehzellen. Cornea-Linse und Kristallkegel werden zusammen als dioptrischen (lichtbrechenden) Apparat bezeichnet.
3. Pigmentzellen:
Haben die Funktion, dass das durch den Lichtbrechungsapparat ankommende Licht das Einzelauge nicht verlässt und somit nicht auf die anderen Einzelaugen gestreut wird.
4. Retinula :
Bestehend aus meist acht radiärsymmetrisch angeordnete Photorezeptorzellen. Jedes dieser Sinneszellen enthält auf einer Seite Membranausstülpungen, in denen sich das lichtempfindliche Sehpigment ( Rhodopsin ) befindet. Die Gesamtheit dieser Membran-ausstülpungen ( Mikrovilli ) einer Rezeptorzelle wird als Rhabdomer bezeichnet. In der Retinula sind die Rhabdomere der einzelnen Rezeptorzellen zu einem Rhabdom ( Seh-stab ) vereinigt.
Das durch den Lichtbrechungsapparat ankommende Licht trifft auf das Rhabdom , welches das lichtsensitive Rhodopsin enthält. Das Rhodopsin besteht aus einem Transmembranprotein , dem Opsin , dass die Membran 7-fach durchquert und Retinal , einem Aldehyd des Vitamins A, welches als Chromophor wirkt. Das Retinal wird vom Opsin umschlossen und liegt im Dunkeln als 11-cis-Retinal vor. Bei der Absorption eines Photons kommt es zur folgenden Transduktionskaskade :
Bei der Absorption von Licht führt das gekrümmte 11-cis-Retinal eine Konformations-änderung durch und liegt dann als geradliniges all-trans-Retinal vor. Durch die Kon-formationsänderung kommt es nun zu einer Aktivierung des Rhodopsinmoleküls . Dadurch wird ein G-Protein gebunden, welches anschließend seine alpha-Untereinheit abspaltet und das, an der alpha-Untereinheit gebundene, GDP durch GTP austauscht. Diese aktivierte Untereinheit aktiviert nun das Enzym Phospholipase C (PLC), welches die Hydrolyse des Phospholipids Phosphatidylinositol-4,5-biphosphat (PIP2) zu Inositol-triphosphat (IP3) und Diacylglycerol (DAG) katalysiert. IP3 und DAG stellen intrazelluläre Signalmoleküle dar und bewirken eine Öffnung von Ionenkanälen. Dadurch strömen Kationen (Ca 2+ ) in den intrazellulären Raum und lösen somit eine Depolarisation der Rezeptorzelle aus. Das dadurch erzeugte Rezeptorpotential wird nach bekanntem Schema aus der Neurobiologie in Aktionspotentiale überführt und diese wiederum durch die Axone ins Gehirn geleitet, wo dann die Auswertung erfolgt. Ein weiterer Lichtquant überführt das all-trans-Retinal wieder in das 11-cis-Retinal, was wieder zu einer Inaktivierung des Rhodopsinmoleküls führt.
Das besondere an der Transduktionskaskade von Komplexaugen ist, dass sie ungeheuer schnell ablaufen. Die Latenzzeit beträgt nur wenige Millisekunden, von der Aktivierung des Rhodopsins bis zur Öffnung der Ionenkanäle. Dies wird dadurch ermöglicht, dass bestimmte Moleküle eine Art Proteingerüst bilden. Durch dieses Gerüst werden die einzelnen Kom-ponenten dieser Transduktion räumlich sehr nahe gebracht, so dass die Reaktionswege ziemlich kurz sind. Und diese kurzen Reaktionswege dieser Transduktion erlauben eine sehr kurze Regenerationszeit einer Sinneszelle nach einem Lichtreiz. Daraus resultiert das bekannte hohe zeitliche Auflösungsvermögen von Komplexaugen.
4. Räumliches/Zeitliches Auflösungsvermögen
Das zeitliche Auflösungsvermögen pro Sekunde beschreibt, wieviele Bilder/Lichtreize pro Sekunde noch als Einzelbilder/-reize wahrgenommen werden. Unter optimalen Bedingungen kann das menschliche Linsenauge bis zu 50 Bilder pro Sekunde als Einzelbilder wahrnehmen. Das Komplexauge hingegen, kann bis zu 330 Bilder pro Sekunde als Einzelbilder wahr-nehmen , weil sich die Photorezeptoren der Komplexaugen nach einem Lichtreiz viel schneller erholen als die Photorezeptoren von Linsenaugen. Würde z.B. ein Insekt ein Kino besuchen, dann würde es jedes Bild des Filmes als einzelnes Standbild sehen. Und genauso schwer ist es z.B. eine Fliege mit der bloßen Hand zu fangen, da durch ihr hohes zeitliches Auflösungs-vermögen unsere Bewegungen für sie wie in Zeitlupe vorkommen und somit die Fliege leicht ausweichen kann. Dies hat sich vor allem in der Natur bewährt, da Insekten und andere kleine Tiere ständig durch Räuber bedroht werden. 
Komplexaugen haben zwar ein gutes zeitliches Auflösungsvermögen, aber dafür haben sie ein ziemlich schlechtes räumliches Auflösungsvermögen. Das räumliche Auflösungsvermögen beschreibt die Fähigkeit zwei Punkte noch als getrennt wahrzunehmen. Beim Komplexauge ist das räumliche Auflösungsvermögen, also die Sehschärfe, abhängig von der Anzahl der Ommatidien , da ja ein Ommatidium nur einen einzelnen Bildpunkt der Umgebung wahr-nimmt . Dabei gilt: Je mehr Ommatidien ein Komplexauge besitzt, desto besser ist das räumliche Auflösungsvermögen, desto schärfer ist auch das Bild.
5. Appositionsauge/Superpositionsauge
Bei tagaktiven Insekten sind die Ommatidien vollständig durch Pigmente voneinander abgetrennt. Dadurch wird das auf ein Ommatidium einfallende Licht nicht auf benachbarte Ommatidien gestreut. Das garantiert eine „gute“ Sehschärfe, bedeutet aber gleichzeitig eine schlechtere Lichtempfindlichkeit, da durch den geringen Linsendurchmesser eines Omma-tidiums nur wenig Licht einfallen kann. Diese Form des Komplexauges bezeichnet man als Appositionsauge und kommt hauptsächlich bei tagaktiven Insekten (Ameisen, Bienen, Libellen, usw.) vor. Die einzelnen Rhabdomere sind dabei vollkommen zu einem Rhabdom verschmolzen.
Das Superpositionsauge hingegen, kommt vor allem bei nachtaktiven Insekten vor. Dabei unterscheidet man zwei Varianten:
Optisches Superpositionsauge:
Die Pigmente sind nach vorne verlagert, so dass parallel auf verschiedene Ommatidien einfallende Lichtstrahlen so abgelenkt werden, dass sie nur auf ein einziges Rhabdom fallen. Die Lichtempfindlichkeit nimmt durch die Addition der Lichtstrahlen dann zu, aber gleichzeitig nimmt dadurch das räumliche Auflösungsvermögen (Sehschärfe) ab.
Neuronales Superpositionsauge:
Die Rhabdomere sind nicht zu einem Rhabdom verschmolzen, sondern liegen als offene Rhabdomere vor. Parallel einfallendes Licht wird dann auf parallel ausgerichtete Rhabdomere verschiedener Ommatidien geworfen, deren Signale dann neuronal verschaltet werden. Dadurch wird dann wieder die Lichtempfindlichkeit erhöht. Neuronale Superpositionsaugen kommen auch bei tagaktiven Insekten vor, z.B. bei Fliegen.
Ähnlich wie beim menschlichen Auge, besitzen die Photorezeptoren der Komplexaugen unterschiedliche Lichtabsorptionseigenschaften. Damit besitzen Insekten ein hochent-
wickeltes Farbensehen. Es wurden u.a. drei Rezeptortypen mit unterschiedlichen Absorptions-
maxima gefunden. Am Beispiel der Biene: 340nm(UV-Rezeptor), 440nm(Blaurezeptor) und bei 540nm(Grünrezeptor). Der gesamte wahrnehmbare Bereich des elektromagnetischen Spektrums von Komplexaugen erstreckt sich 300nm bis 650nm. Somit kann die Biene auch die für uns unsichtbare Ultraviolettstrahlung wahrnehmen. Durch die UV-Wahrnehmung ist es z.B. der Biene möglich, bestimmte Nektarmale und Landeplätze an Blüten zu erkennen. 
UV-Rezeptoren kommen jedoch nicht bei allen Insekten vor. Durch Absorption Licht unterschiedlicher Wellenlänge und durch additive Farbmischung sind verschiedene Farben darstellbar. Jedoch zeigt das Komplexauge keine Empfindlichkeit für rotes Licht. D.h. eine Biene nimmt eine rote Blume nicht als rot sondern als schwarz bzw. grau wahr. Werden alle drei Rezeptortypen(UV-, Blau-, Grünrezeptor) gleichzeitig und gleichmäßig mit Licht ihrer jeweiligen Absorptionsmaxima gereizt, so entsteht der Farbeneindruck Weiß bzw. Bienen-weiß.
Einige Insekten, u.a. Bienen und Ameisen, haben die Fähigkeit linear polarisiertes Licht am Himmel wahrzunehmen. Licht als elektromagnetischer Wellenzug lässt sich in zwei senkrecht zueinander schwingende Feldvektoren zerlegen, in den elektrischen Feldvektor und in den magnetische Feldvektor. Natürliches Licht besteht aus vielen Wellenzügen, die unabhängig voneinander entstanden sind. Durch Unterdrückung der Amplitude des elektrischen Feldes in einer Raumrichtung erhält man partiell oder vollständig polarisiertes Licht. Das von der Sonne kommende Licht ist unpolarisiert und wird durch Reflexion und Streuung an Luft- molekülen in bestimmte Schwingunsrichtungen polarisiert. Am blauen Himmelszelt befindet sich also eine Art Muster von polarisiertem Licht. Und die Biene z.B. hat die Fähigkeit die Polarisationsrichtung des Lichtes und die Intensität dieser Polarisation zu erkennen. 
Die Stärke der Polarisation ist in einem Winkel von 90° zur Sonne am stärksten, so dass sich das Polarisationsmuster mit dem Stand der Sonne am Himmel ändert. Schon aus einem kleinen Stück Himmel können daher z.B. die Bienen auf die exakte Stellung der Sonne schließen. So kann sie berechnen, wo zu jeder Tageszeit Nord und Süd, Ost und West ist. Dies ermöglicht z.B. den Weg zurück zum Stock zu finden oder auch zum Auffinden von ergiebigen Futter-quellen , auf die sie eine Kollegin mit ihrem Schwänzeltanz hingewiesen hat. Um polarisiertes Licht wahrnehmen zu können sind Ommatidien mit speziellen Struktureigenschaften, die für die Wahrnehmung der Polarisation des Tageslichtes spezialisiert sind, notwendig. Diese sind am oberen Teil des Auges, der sogenannten POL-Region , lokalisiert. Dabei wird nur das UV- Licht für die Messung der Polarisation benötigt.
Autor: Dennis Tunctulga
„Tier- und Humanphysiologie“, Werner Müller, Springer Verlag
„Biologie“, Neil A. Campbell, Spektrum Akademischer Verlag
„Linder Biologie“, Hermann Linder, Schroedel Verlag
„Metzler Physik“, J.Grehn , J.Kraus , Schroedel Verlag
Skript: „Linsenauge und Komplexauge“ S. Frings, Uni Heidelberg